Fósil milodón

 El género Smilodon (Felidae, Machairodontinae) es uno de los representantes más destacados de los popularmente conocidos “gatos dientes de sable”. Se trata de un grupo exclusivamente americano, cuyos primeros registros proceden de la zona nororiental del continente hace unos 2,5 millones de años (Berta 1985, 1987, Turner & Antón 1997). Se distinguen tres especies por atributos biométricos y morfológicos: S. gracilis (Cope, 1880), S. fatalis (Leidy, 1868) y S. populator (Lund, 1842) (Kurtén & Werdelin 1990).

El gato dientes de sable más antiguo de América del Sur proviene de la Edad de los Mamíferos Terrestres Ensenadenses argentinos (Plio-Pleistoceno), hace alrededor de 2,0 millones de años, a través de la especie S. populator (Berta 1985, Soibelzon & Prevosti 2007). Posteriormente, el taxón neártico S. fatalis ingresó a Sudamérica durante el Pleistoceno tardío (Kurtén & Werdelin 1990). Los hallazgos del gato dientes de sable en el subcontinente sugieren que su distribución fue alopátrica, ya que S. populator habitaba la vertiente este de los Andes, según restos fósiles encontrados en Venezuela, Brasil, Paraguay, Uruguay, Argentina, Bolivia y Chile. S. fatalis ocupó el lado occidental de los Andes, incluidos Ecuador y Perú (Berta 1985, Kurtén & Werdelin 1990, Ubilla et al. 2004, Rincón 2006, Soibelzon & Prevosti 2007). Ambas especies desaparecen en el límite Pleistoceno-Holoceno (Lujaniense-Plateano).

Durante 60 años, todos los restos de félidos del Pleistoceno tardío del sur de Chile han sido asignados sistemáticamente a una subespecie extinta de jaguar, conocida como Panthera onca mesembrina (Cabrera 1934) (Nami & Menegaz 1991, Latorre 1998, Massone 2004) hasta Canto en 1991, descrito un premaxilar del sitio paleontológico Cueva Lago Sofía 4, que corresponde a un Smilodon sp. (Canto 1991).

A partir de ese momento, hallazgos anteriores realizados en la zona (p. ej., Cueva del Milodón) y en otros lugares fueron asignados tentativamente a Smilodon o población de Smilodon (Mol et al. 2003, Barnett et al. 2005, Soibelzon & Prevosti 2007) sin hacer ningún comparaciones taxonómicas.  Este trabajo analiza la presencia de Smilodon, y particularmente de S. populator, durante el Pleistoceno tardío en la Patagonia chilena, a partir de fósiles encontrados en dos cuevas conocidas de la zona, Cueva Lago Sofía 4 y Cueva del Medio.

Sitios de estudio 

Los ejemplares en estudio provienen del sitio paleontológico Cueva Lago Sofía 4 (CLS-4) y del sitio arqueológico/paleontológico Cueva del Medio (CDM), ambos ubicados al noreste de la Provincia de Última Esperanza, Región de Magallanes en el sur de Chile. Patagonia (Figura 1). CLS-4 es una pequeña cueva (16 m de largo) situada en las estribaciones del Cerro Mocho, a unos 150 m sobre el nivel del mar. El suelo de la cueva se compone principalmente de una matriz carbonatada compacta, pero en algunas zonas también hay capas de sedimentos de arena limosa. Los restos de Smilodon fueron recuperados del fondo de la cueva tras excavaciones sistemáticas, a entre 70 y 30 cm de profundidad. Los huesos de Vicugna vicugna (Molina, 1782) y Mylodon darwini (Owen, 1839) han sido fechados (14C) en 13.545 ± 100 BP (Ua-36261) (13.732-14.625 cal BP 2 sigmas) y 11.590 ± 100 BP (PITT-0940). ) (13,255-13,676 cal BP 2 sigmas) (Borrero et al. 1997, Labarca & Prieto 2009). CDM está ubicado en el flanco este del Cerro Benítez, a unos 5 km al suroeste de CLS-4 (Fig. 1). La cueva tiene 87 m de largo y 41 m de ancho.

Las excavaciones arqueológicas documentaron una ocupación humana del Pleistoceno tardío asociada con fauna extinta (Nami 1987). El material de Smilodon se recuperó en una matriz arenosa de color gris amarillento a unos 90 cm de profundidad. Los dátiles (14C) tomados de carbón y hueso oscilaron entre 9.595 ± 115 BP (PITT-0344) (8.646-9.266 cal BP 2 sigmas) y 12.390 ± 180 BP (PITT-0343) (11.968-13.095 cal BP 2 sigmas) (Nami 1987, Nami y Nakamura 1995). Además, en esta investigación se obtuvo una fecha directa de Smilodon AMS 14C a partir de la muestra CEHA 29/12bN408 (Tabla 1).

Métodos

Para el análisis morfológico, los restos se compararon con (1) piezas dentales modernas de Puma concolor (Linnaeus, 1758) almacenadas en el Centro de Estudios del Hombre Austral, Universidad de Magallanes (CEHA), Punta Arenas, Chile; (2) material fósil del poblador Smilodon almacenado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina (MACN) y el Museo de La Plata (MLP), La Plata, Argentina; y (3) una réplica de resina de Smilodon fatalis de Rancho La Brea almacenada en CEHA. Para la descripción se utilizó la terminología osteológica de Merriam y Stock (1932). Para comparar el tamaño de los ejemplares de Smilodon del sur de Chile con los encontrados en otras partes de América, realizamos un análisis de distancias logarítmicas, utilizando datos métricos de Merriam & Stock (1932), Berta (1985, 1987), Kurtén & Werdelin (1990), así como datos personales recopilados en MLP y MACN, y datos no publicados de F. Prevosti (comunicación personal, 2008) (Apéndice A y B). Las medidas están en milímetros con una precisión de 0,1 mm. Los ejemplares en estudio se encuentran alojados en el Centro de Estudios del Hombre Austral, Universidad de Magallanes (CEHA) en Punta Arenas, Chile.

Resultados

Paleontología sistemática 

Orden Carnivora (Bowdich, 1821)
Suborden Feliformia (Kretzoi, 1945)
Familia Felidae (Gray, 1821)
Subfamilia Machairodontinae (Gill, 1872)
Tribu Smilodontini (Curten, 1963)
Género Smilodon (Lund, 1842)
Smilodon populator y, 1842 ) (Fig. 2A)
Espécimen referido CLS-4: fragmento UMAG 86661(i-08) de un canino superior izquierdo.

Descripción y comparación

La pieza UMAG 86661(i-08) corresponde a una porción proximal de un canino superior izquierdo grande. Según Berta (1985, 1987), el canino superior del género S.milodon presenta un crecimiento inusual, compresión lateral, morfología acuminada, curvado hacia su extremo distal y finos dentados en los bordes. La pieza del Lago Sofía 4, aunque fracturada, tiene unas dimensiones acordes con las del Smilodon (Anexo A) con una sección transversal comprimida lateralmente y una ligera curvatura. El espécimen es sólo una raíz, por lo que no hay dentado distal. A pesar de que está incompleto, es posible obtener la longitud mesiodistal máxima (L) y el ancho vestibulolingual máximo (W) (Apéndice A). Berta (1985) así como Kurtén y Werdelin (1990) afirman que S. populator, particularmente la forma lujaniana, es la especie más grande dentro del género. Berta (1985, 1987), sin embargo, menciona que una clasificación basada exclusivamente en el tamaño no es confiable debido al dimorfismo sexual y/o variaciones típicas de animales con amplia distribución geográfica (i.e., “regla de Bergmann”). Kurtén y Werdelin (1990), sin embargo, han demostrado que aunque había cierto grado de dimorfismo sexual en Smilodon, éste era menor que en otros félidos muy extendidos (p. ej., Puma concolor). El análisis de distancias logarítmicas utilizando el ancho máximo bucolingual canino y tomando como referencia MLP-83-I-15-3 (Apéndice A) indica que el diente CLS-4 tiene un tamaño compatible únicamente con S. populator (Fig. 3A). 

Smilodón cf. S. poblador

Especímenes referidos

CDM: UMAG 29/12bN408 tercer incisivo superior derecho (Fig. 2B); CLS-4: fragmento UMAG 86433 (Fig. 2C) de un cuarto premolar superior izquierdo; UMAG 46388 (Fig. 2D) fragmento de un cuarto premolar superior derecho.

Descripción y comparación

La pieza UMAG 29/12bN408 es un tercer incisivo superior derecho grande. Tiene un gran desarrollo de la cúspide principal, de sección ovalada, una ligera compresión en su sección lateral y es curvada hacia su extremo distal. Su lado medial tiene un surco que va desde la punta de la corona hasta su base. El esmalte de su cara lateral está fracturado. Ambos lados de la sección lingual muestran dos tubérculos posteriores ligeramente aplanados separados por una muesca en forma de “U”. Se usa en su superficie oclusal. El gran tamaño de este diente (Apéndice B), la presencia de una raíz prominente y tubérculos posteriores son características de Smilodon (Merriam & Stock 1932). Las distancias logarítmicas utilizando el ancho máximo bucolingual del tercer incisivo (W) tomando como referencia el ejemplar MLP 10-2 (Apéndice B) muestran que el diente UMAG 29/12bN408 tiene dimensiones similares a los ejemplares más grandes de S. fatalis del Rancholabreano del Norte. America y S. poblador del Lujaniense de Sudamérica (Fig. 3B, Apéndice B), lo que sugiere que este diente no tiene un valor taxonómico específico. Sin embargo, se asigna a Smilodon cf S. populator debido a sus características morfológicas y de tamaño, contemporaneidad cronológica, proximidad geográfica y composición faunística entre CDM y CLS-4. El hecho de que S. fatalis y S. populator tengan una distribución alopátrica en América del Sur respalda esta asignación (Kurtén y Werdelin 1990). UMAG 86433 y UMAG 46388 corresponden a fragmentos del cuarto premolar izquierdo y derecho, respectivamente. Ambos se fracturan de forma muy similar, conservando la porción superior de la corona. El espécimen UMAG 86433 tiene un metacono casi completo con una pequeña porción lingual del paracono. Presenta también un fragmento de la raíz principal, y presenta un intenso desgaste oclusal dejando al descubierto la dentina. El espécimen UMAG 46388 también conserva la sección distal de la corona conservando una gran porción mesial del metacono y la porción distal del paracono. La profunda depresión que divide ambos tramos está completa. Tiene un desgaste oclusal muy avanzado en la cara lingual. Las similitudes en el desgaste oclusal y el tamaño general entre ambos premolares, sugieren que probablemente provenían del mismo individuo.

Debido a la naturaleza fragmentaria de los especímenes, es imposible obtener mediciones confiables; sin embargo, el metacono muy prominente y una marcada depresión entre el metacono y el paracono son características distintivas del género Smilodon (Merriam & Stock 1932). Debido a su extensa fragmentación, UMAG 46388 y UMAG 86433 no pueden asignarse específicamente; sin embargo, su relación estratigráfica con UMAG-86661(i-08) permite su inclusión con los otros Simlodon cf. S. material de población.

DISCUSSION

Se han documentado restos de poblaciones de Smilodon en Venezuela, Brasil, Paraguay, Uruguay, Argentina, Bolivia y Chile (Berta & Marshal 1978, Berta 1985, Kurtén & Werdelin 1990, Ubilla et al. 2004, Rincón 2006). Sin contar los hallazgos patagónicos, el registro más austral de Smilodon proviene del Pleistoceno tardío (Lujaniense-Plateano) en el centro de Argentina (Soibelzon & Prevosti 2007). La datación radiocarbono del diente de Smilodon de la Cueva del Medio corresponde al registro más reciente de este taxón en Sudamérica y la ocurrencia más austral. La fecha es ligeramente más reciente que las obtenidas en la Cueva del Milodón (Tabla 1).

Los datos paleoclimatológicos de la zona muestran que cuando estaba viva la megafauna ahora extinta, el clima era muy frío y la vegetación del paisaje más abierta (Heusser 1995, Cárdenas 2006, Villa-Martínez & Moreno 2007). Esto concuerda con los conjuntos faunísticos identificados en CLS-4 y CDM, ya que se encontraron restos de pobladores de Smilodon junto con restos de herbívoros comunes de paisajes abiertos como Mylodon darwini, Hippidion saldiasi (Roth, 1899), Lama guanicoe (Müller, 1776) y Vicugna vicugna (Nami y Mengaz 1991, Borrero et al. 1997).

Durante el Pleistoceno tardío, la población de Smilodon estaba en la cima de la red alimentaria. Prevosti & Vizcaíno (2006) sugieren que S.populator pudo haber capturado un animal de 1.871 kg. Por esta razón, todos los mamíferos del Pleistoceno registrados en el sur de la Patagonia eran presas potenciales. En este escenario, S.populator compitió contra otros grandes carnívoros, como Arctotherium tarijense (Ameghino 1902) y Panthera onca mesembrina. La morfología de las extremidades sugiere que Smilodon no era capaz de correr largas distancias y acelerar rápidamente, por lo que su estrategia de caza probablemente se centraba en la emboscada en lugar de la persecución en ambientes relativamente cerrados (Gonyea 1976, Turner & Antón 1997). Dadas las grandes áreas de paisaje abierto en el sur de la Patagonia, S. populator puede haber complementado su estrategia de caza incorporando la persecución al menos ocasionalmente. La presencia de este diente de sable en el extremo mismo de América del Sur demuestra la alta adaptabilidad de la especie.